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Le cortex cérébral: fonctions et caractéristiques structurelles

Le cortex cérébral est le centre de l'activité nerveuse (mentale) supérieure humaine et contrôle la performance d'un grand nombre de fonctions et de processus vitaux. Il couvre toute la surface des hémisphères cérébraux et occupe environ la moitié de leur volume.

Le rôle du cortex cérébral

Les hémisphères cérébraux occupent environ 80% du volume du crâne et sont composés de substance blanche dont la base est constituée de longs axones myélinisés de neurones. À l'extérieur, l'hémisphère est recouvert par la matière grise ou cortex cérébral, constitué de neurones, de fibres sans myéline et de cellules gliales, qui sont également contenues dans l'épaisseur des sections de cet organe.

La surface des hémisphères est classiquement divisée en plusieurs zones dont la fonctionnalité est de contrôler le corps au niveau des réflexes et des instincts. Il contient également les centres d'activité mentale supérieure d'une personne, fournissant la conscience, l'assimilation des informations reçues, permettant de s'adapter à l'environnement, et à travers lui, au niveau subconscient, à travers l'hypothalamus, le système nerveux autonome (SNA) est contrôlé, qui contrôle les organes de la circulation sanguine, de la respiration, de la digestion, de l'excrétion, la reproduction, ainsi que le métabolisme.

Afin de comprendre ce qu'est le cortex cérébral et comment il fonctionne, il est nécessaire d'étudier la structure au niveau cellulaire.

Les fonctions

L'écorce occupe la plupart des hémisphères cérébraux et son épaisseur n'est pas uniforme sur toute la surface. Cette caractéristique est due au grand nombre de canaux de connexion avec le système nerveux central (SNC), assurant l'organisation fonctionnelle du cortex cérébral..

Cette partie du cerveau commence à se former au cours du développement intra-utérin et s'améliore tout au long de la vie, grâce à la réception et au traitement des signaux de l'environnement. Ainsi, elle est responsable des fonctions suivantes du cerveau:

  • relie les organes et les systèmes du corps les uns aux autres et à l'environnement, et fournit également une réponse adéquate aux changements;
  • traite les informations reçues des centres moteurs à l'aide de la pensée et des processus cognitifs;
  • la conscience, la pensée s'y forme, et aussi le travail intellectuel est réalisé;
  • gère les centres de parole et les processus qui caractérisent l'état psycho-émotionnel d'une personne.

Dans le même temps, les données sont reçues, traitées et stockées en raison d'un nombre important d'impulsions passant et se formant dans des neurones connectés par de longs processus ou axones. Le niveau d'activité cellulaire peut être déterminé par l'état physiologique et mental du corps et décrit à l'aide d'indicateurs d'amplitude et de fréquence, car la nature de ces signaux est similaire aux impulsions électriques et leur densité dépend de la zone dans laquelle le processus psychologique se déroule..

On ne sait toujours pas comment la partie frontale du cortex cérébral affecte le fonctionnement du corps, mais on sait qu'elle n'est pas très sensible aux processus se produisant dans l'environnement externe, donc toutes les expériences avec l'influence des impulsions électriques sur cette partie du cerveau ne trouvent pas de réponse vive dans les structures.... Cependant, il est à noter que les personnes dont la partie frontale est endommagée ont des problèmes de communication avec d'autres personnes, ne peuvent se réaliser dans aucune activité professionnelle et sont également indifférentes à leur apparence et à leurs opinions extérieures. Parfois, il y a d'autres violations dans la mise en œuvre des fonctions de cet organe:

  • manque de concentration sur les articles ménagers;
  • manifestation d'un dysfonctionnement créatif;
  • troubles de l'état psycho-émotionnel d'une personne.

La surface du cortex cérébral est divisée en 4 zones, délimitées par le gyri le plus clair et le plus significatif. Dans le même temps, chacune des parties contrôle les principales fonctions du cortex cérébral:

  1. zone pariétale - responsable de la sensibilité active et de la perception musicale;
  2. à l'arrière de la tête se trouve la zone visuelle principale;
  3. le temporel ou temporel est responsable des centres de la parole et de la perception des sons reçus de l'environnement extérieur, en outre, il est impliqué dans la formation de manifestations émotionnelles telles que la joie, la colère, le plaisir et la peur;
  4. la zone frontale contrôle l'activité motrice et mentale, et contrôle également la motricité de la parole.

Caractéristiques de la structure du cortex cérébral

La structure anatomique du cortex cérébral détermine ses caractéristiques et lui permet d'exécuter les fonctions qui lui sont assignées. Le cortex cérébral présente les caractéristiques distinctives suivantes:

  • les neurones dans son épaisseur sont disposés en couches;
  • les centres nerveux sont situés dans un endroit spécifique et sont responsables de l'activité d'une partie spécifique du corps;
  • le niveau d'activité du cortex dépend de l'influence de ses structures sous-corticales;
  • il a des connexions avec toutes les structures sous-jacentes du système nerveux central;
  • la présence de champs de structure cellulaire différente, qui est confirmée par un examen histologique, tandis que chaque champ est responsable de la performance d'une activité nerveuse plus élevée;
  • la présence de zones associatives spécialisées permet d'établir une relation causale entre les stimuli externes et la réponse du corps à ceux-ci;
  • la capacité de remplacer les zones endommagées par des structures à proximité;
  • cette partie du cerveau est capable de conserver des traces d'excitation neuronale.

Les hémisphères cérébraux sont principalement constitués de longs axones et contiennent également dans leur épaisseur des grappes de neurones qui forment les plus gros noyaux de la base, qui font partie du système extrapyramidal.

Comme déjà mentionné, la formation du cortex cérébral se produit même pendant le développement intra-utérin, et au début, le cortex se compose de la couche inférieure de cellules, et déjà à l'âge de 6 mois de l'enfant, toutes les structures et tous les champs y sont formés. La formation finale des neurones se produit à l'âge de 7 ans et la croissance de leur corps se termine à l'âge de 18 ans.

Un fait intéressant est que l'épaisseur de la croûte n'est pas uniforme sur toute sa longueur et comprend un nombre différent de couches: par exemple, dans la zone du gyrus central, elle atteint sa taille maximale et comprend les 6 couches, et les sections de la croûte ancienne et ancienne ont 2 et 3 structure de couche x, respectivement.

Les neurones de cette partie du cerveau sont programmés pour restaurer la zone endommagée par des contacts synoptiques, ainsi chacune des cellules essaie activement de restaurer les connexions endommagées, ce qui assure la plasticité des réseaux neuronaux corticaux. Par exemple, lorsque le cervelet est retiré ou dysfonctionnel, les neurones qui le relient à la section terminale commencent à se développer dans le cortex cérébral. De plus, la plasticité du cortex se manifeste également dans des conditions normales, lorsque le processus d'apprentissage d'une nouvelle compétence se produit ou à la suite d'une pathologie, lorsque les fonctions remplies par la zone endommagée sont transférées aux parties voisines du cerveau ou même aux hémisphères..

Le cortex cérébral a la capacité de conserver des traces d'excitation neuronale pendant longtemps. Cette fonction vous permet d'apprendre, de vous souvenir et de réagir avec une réaction spécifique du corps aux stimuli externes. C'est ainsi qu'un réflexe conditionné se forme, dont le chemin nerveux se compose de 3 appareils connectés séquentiellement: un analyseur, un appareil de fermeture de connexions réflexes conditionnées et un appareil de travail. Une faiblesse de la fonction de fermeture du cortex et des traces de manifestations peuvent être observées chez les enfants présentant un retard mental sévère, lorsque les connexions conditionnées formées entre les neurones sont fragiles et peu fiables, ce qui entraîne des difficultés d'apprentissage.

Le cortex cérébral comprend 11 régions, constituées de 53 champs, dont chacun est attribué un numéro en neurophysiologie.

Zones et zones du cortex

Le cortex est une partie relativement jeune du système nerveux central, développée à partir de la partie terminale du cerveau. Évolutionnellement, la formation de cet organe s'est déroulée par étapes, il est donc habituel de le diviser en 4 types:

  1. L'archicortex ou l'ancien cortex, en raison de l'atrophie de l'odorat, s'est transformé en formation d'hippocampe et se compose de l'hippocampe et de ses structures associées. Il régule le comportement, les sentiments et la mémoire..
  2. Le paléocortex, ou ancien cortex, constitue l'essentiel de la zone olfactive.
  3. Le néocortex ou nouveau cortex a une épaisseur de couche d'environ 3-4 mm. Il s'agit d'une partie fonctionnelle et effectue une activité nerveuse supérieure: il traite les informations sensorielles, donne des commandes motrices et y forme également la pensée et la parole conscientes d'une personne..
  4. Le mésocortex est une variante intermédiaire des 3 premiers types de cortex.

Physiologie du cortex cérébral

Le cortex cérébral a une structure anatomique complexe et comprend des cellules sensorielles, des neurones moteurs et des internes, qui ont la capacité d'arrêter un signal et d'être excités en fonction des données reçues. L'organisation de cette partie du cerveau est construite sur un principe colonnaire, dans lequel les colonnes sont faites sur des micromodules qui ont une structure homogène..

La base du système de micromodules est constituée de cellules étoilées et de leurs axones, tandis que tous les neurones répondent de manière égale à une impulsion afférente entrante et envoient également un signal efférent de manière synchrone en réponse.

La formation de réflexes conditionnés, qui assurent le plein fonctionnement du corps, se produit en raison de la connexion du cerveau avec des neurones situés dans diverses parties du corps, et le cortex assure la synchronisation de l'activité mentale avec la motilité des organes et la zone responsable de l'analyse des signaux entrants.

La transmission du signal dans le sens horizontal se fait à travers des fibres transversales situées dans l'épaisseur du cortex, et transmet une impulsion d'une colonne à l'autre. Selon le principe de l'orientation horizontale, le cortex cérébral peut être divisé en les zones suivantes:

  • associatif;
  • sensoriel (sensible);
  • moteur.

Lors de l'étude de ces zones, différentes méthodes pour influencer les neurones qui la composent ont été utilisées: irritation chimique et physique, élimination partielle de zones, ainsi que développement de réflexes conditionnés et enregistrement des biocourants..

La zone associative relie les informations sensorielles reçues aux connaissances acquises précédemment. Après traitement, il génère un signal et le transmet à la zone moteur. Ainsi, elle participe à la mémorisation, à la réflexion et à l'apprentissage de nouvelles compétences. Les zones associatives du cortex cérébral sont situées à proximité de la zone sensorielle correspondante.

La zone sensible ou sensorielle occupe 20% du cortex cérébral. Il se compose également de plusieurs composants:

  • somatosensoriel, situé dans la zone pariétale, est responsable de la sensibilité tactile et autonome;
  • visuel;
  • auditif;
  • gustatif;
  • olfactif.

Les impulsions des membres et des organes de contact du côté gauche du corps sont envoyées le long des voies afférentes vers le lobe opposé des hémisphères cérébraux pour un traitement ultérieur.

Les neurones de la zone motrice sont excités par les impulsions des cellules musculaires et sont situés dans le gyrus central du lobe frontal. Le mécanisme de saisie des données est similaire au mécanisme de la zone sensorielle, puisque les chemins moteurs forment un chevauchement dans la moelle allongée et suivent la zone motrice opposée.

Cerveaux de rainures et crevasses

Le cortex cérébral est formé de plusieurs couches de neurones. Une caractéristique de cette partie du cerveau est un grand nombre de rides ou de circonvolutions, en raison desquelles sa surface est plusieurs fois plus grande que la surface des hémisphères..

Les champs architectoniques corticaux déterminent la structure fonctionnelle des zones du cortex cérébral. Tous ont des caractéristiques morphologiques différentes et régulent différentes fonctions. Ainsi, 52 champs différents sont attribués, situés dans certaines zones. Selon Brodman, cette division est la suivante:

  1. Le sulcus central sépare le lobe frontal de la région pariétale, devant lui se trouve le gyrus précentral et derrière le centre postérieur.
  2. La rainure latérale sépare la zone pariétale de l'occipital. Si vous séparez ses bords latéraux, vous pouvez voir à l'intérieur un trou au centre duquel se trouve une île.
  3. Le sulcus pariéto-occipital sépare le lobe pariétal de l'occipital.

Dans le gyrus précentral, le noyau de l'analyseur moteur est situé, tandis que les muscles du membre inférieur comprennent les parties supérieures du gyrus central antérieur et les muscles de la cavité buccale, du pharynx et du larynx - le bas.

Le gyrus du côté droit forme une connexion avec l'appareil moteur de la moitié gauche du corps, celui du côté gauche - avec le côté droit.

Le gyrus postéro-central du 1er lobe de l'hémisphère contient le noyau de l'analyseur des sensations tactiles et il est également associé à la partie opposée du corps.

Couches de cellules

Le cortex cérébral remplit ses fonctions grâce à des neurones situés dans son épaisseur. De plus, le nombre de couches de ces cellules peut différer selon la zone, dont les dimensions varient également en taille et en topographie. Les experts distinguent les couches suivantes du cortex cérébral:

  1. La surface moléculaire est formée principalement de dendrites, avec une petite dissémination de neurones, dont les processus ne quittent pas les limites de la couche.
  2. Le granulaire externe est constitué de neurones pyramidaux et étoilés, dont les processus le relient à la couche suivante.
  3. Pyramidal est formé de neurones pyramidaux, dont les axones sont dirigés vers le bas, où ils se détachent ou forment des fibres associatives, et leurs dendrites relient cette couche à la précédente.
  4. La couche granulaire interne est formée par des neurones étoilés et petits pyramidaux, dont les dendrites vont dans la couche pyramidale, ainsi que ses longues fibres vont dans les couches supérieures ou descendent dans la matière blanche du cerveau.
  5. Ganglionic se compose de gros neurocytes pyramidaux, leurs axones vont au-delà du cortex et relient diverses structures et parties du système nerveux central les unes aux autres.

La couche multiforme est formée par tous les types de neurones, et leurs dendrites sont orientées dans la couche moléculaire, et les axones pénètrent dans les couches précédentes ou dépassent le cortex et forment des fibres associatives qui forment une connexion entre les cellules de matière grise avec le reste des centres fonctionnels du cerveau.

GRAND NOYAU DE CERVEAU

Dans la version livre

Volume 15. Moscou, 2010, p. 226

Copier la référence bibliographique:

GRANDES TÊTES DE CERVEAU HÉMISPHÉRIQUE, une couche de matière grise (1–5 mm) recouvrant les hémisphères. Cette partie du cerveau a une structure en couches ordonnée; se développe aux stades ultérieurs de l'évolution et joue un rôle clé dans la mise en œuvre d'une activité nerveuse supérieure; participe à la régulation et à la coordination de toutes les fonctions corporelles. Au cours de l'évolution, les cyclostomes et les poissons ont un prédécesseur K. b. p. m. - pallium (latin pallium - manteau, couverture), dans lequel 3 structures sont distinguées: paléopallium (manteau ancien), archipallium (ancien manteau) et néopallium (nouveau manteau embryonnaire). En commençant par les reptiles, le pallium se différencie et acquiert une stratification (à partir de ce moment, il est appelé "cortex", du latin cortex - écorce). Ainsi, chez les vertébrés supérieurs K. b. p. m. est représenté par des éléments du paléocortex, de l'archicortex et du néocortex; ce dernier atteint son plus grand développement chez les mammifères.

Le cortex des hémisphères cérébraux

Cortex des hémisphères cérébraux

Une couche de matière grise de 1 à 5 mm d'épaisseur recouvrant les hémisphères cérébraux des mammifères et des humains. Cette partie du cerveau (voir. Cerveau), qui s'est développée aux derniers stades de l'évolution du monde animal, joue un rôle extrêmement important dans la mise en œuvre de l'activité mentale ou nerveuse supérieure (voir. Activité nerveuse supérieure), bien que cette activité soit le résultat du travail du cerveau dans son ensemble. En raison de connexions bilatérales avec les parties sous-jacentes du système nerveux, le cortex peut participer à la régulation et à la coordination de toutes les fonctions corporelles. Chez l'homme, le cortex représente en moyenne 44% du volume de tout l'hémisphère dans son ensemble. Sa surface atteint 1468-1670 cm 2.

La structure du cortex. Un trait caractéristique de la structure du cortex est la distribution horizontale-verticale orientée de ses cellules nerveuses constituantes sur les couches et les colonnes; ainsi, la structure corticale se distingue par un agencement spatialement ordonné des unités fonctionnelles et des connexions entre elles (Fig. 1). L'espace entre les corps et les processus des cellules nerveuses du cortex est rempli de névroglie (voir Neuroglie) et du réseau vasculaire (capillaires). Les neurones corticaux sont subdivisés en 3 types principaux: pyramidaux (80-90% de toutes les cellules du cortex), étoilés et fusiformes. Le principal élément fonctionnel du cortex est le neurone pyramidal à axone long afférent-efférent (c'est-à-dire recevant des stimuli centripètes et envoyant des stimuli centrifuges) (Fig. 2). Les cellules étoilées se distinguent par un faible développement des dendrites et un développement puissant des axones, qui ne dépassent pas le diamètre du cortex et englobent des groupes de cellules pyramidales avec leurs branches. Les cellules étoilées jouent le rôle de perception et de synchronisation d'éléments capables de coordonner (simultanément inhibant ou excitant) des groupes spatialement proches de neurones pyramidaux. Le neurone cortical est caractérisé par une structure submicroscopique complexe (voir. Cellule). Les zones du cortex, de topographie différente, diffèrent par la densité des cellules, leur taille et d'autres caractéristiques de la structure couche par couche et colonnaire. Tous ces indicateurs déterminent l'architecture du cortex, ou sa cytoarchitectonique (voir Fig.1 et 3).

Les plus grandes subdivisions du territoire crustal sont l'ancien (paléocortex), l'ancien (archicortex), le nouveau (néocortex) et le cortex interstitiel. La surface du nouveau cortex chez l'homme occupe 95,6%, l'ancien 2,2%, l'ancien 0,6% et l'intermédiaire 1,6%.

Si nous imaginons le cortex cérébral sous la forme d'une seule couverture (manteau) qui recouvre la surface des hémisphères, alors la partie centrale principale de celui-ci sera un nouveau cortex, tandis que les anciens, anciens et intermédiaires auront lieu à la périphérie, c'est-à-dire le long des bords de ce manteau. L'ancien cortex chez les humains et les mammifères supérieurs se compose d'une couche cellulaire, indistinctement séparée des noyaux sous-corticaux sous-jacents; l'ancienne croûte est complètement séparée de cette dernière et est représentée par 2-3 couches; le nouveau cortex, en règle générale, se compose de 6-7 couches de cellules; formations intermédiaires - structures de transition entre les champs de l'ancienne et de la nouvelle croûte, ainsi que l'ancienne et la nouvelle croûte - à partir de 4 à 5 couches de cellules. Le néocortex est subdivisé en les régions suivantes: précentrale, postcentrale, temporale, pariétale inférieure, pariétale supérieure, temporo-pariéto-occipitale, occipitale, insulaire et limbique. À leur tour, les régions sont subdivisées en sous-régions et domaines. Le type principal de connexions directes et de rétroaction du néocortex sont des faisceaux verticaux de fibres qui apportent des informations des structures sous-corticales au cortex et les envoient du cortex aux mêmes formations sous-corticales. Parallèlement aux connexions verticales, il existe des faisceaux intracorticaux - horizontaux - de fibres associatives passant à différents niveaux du cortex et dans la substance blanche sous le cortex. Les poutres horizontales sont les plus typiques pour les couches I et III de la croûte, et dans certains domaines pour la couche V. Les faisceaux horizontaux fournissent l'échange d'informations à la fois entre les champs situés sur le gyri adjacent et entre les zones éloignées du cortex (par exemple, frontales et occipitales).

Les caractéristiques fonctionnelles du cortex sont déterminées par la distribution susmentionnée des cellules nerveuses et leurs connexions sur les couches et les colonnes. La convergence (convergence) des impulsions de divers organes sensoriels est possible sur les neurones corticaux. Selon les concepts modernes, une telle convergence d'excitations hétérogènes est un mécanisme neurophysiologique de l'activité intégrative du cerveau, c'est-à-dire l'analyse et la synthèse de l'activité de réponse de l'organisme. Il est également essentiel que les neurones soient combinés en complexes, réalisant apparemment les résultats de la convergence des excitations dans les neurones individuels. L'une des principales unités morpho-fonctionnelles du cortex est un complexe appelé colonne de cellules, qui traverse toutes les couches corticales et se compose de cellules situées à une perpendiculaire à la surface du cortex. Les cellules de la colonne sont étroitement interconnectées et reçoivent une branche afférente commune du sous-cortex. Chaque colonne de cellules est responsable de la perception principalement d'un type de sensibilité. Par exemple, si à l'extrémité corticale d'un analyseur de peau (voir Analyseur de peau), l'une des colonnes réagit au contact de la peau, l'autre au mouvement d'un membre dans une articulation. Dans l'analyseur visuel (voir Analyseur visuel), les fonctions de perception des images visuelles sont également divisées en colonnes. Par exemple, l'une des colonnes perçoit le mouvement d'un objet dans le plan horizontal, celui adjacent - dans le plan vertical, etc..

Le deuxième complexe de cellules du néocortex - la couche - est orienté dans le plan horizontal. On pense que les petites couches cellulaires II et IV sont composées principalement d'éléments récepteurs et sont des «entrées» vers le cortex. La grande couche cellulaire V est la sortie du cortex dans le sous-cortex, et la couche cellulaire médiane III est associative, reliant différentes zones corticales (voir Fig.1).

La localisation des fonctions dans le cortex se caractérise par un dynamisme dû au fait que, d'une part, il existe des zones strictement localisées et spatialement délimitées du cortex associées à la perception d'informations d'un certain organe sensoriel, et d'autre part, le cortex est un appareil unique dans lequel les structures individuelles sont étroitement liées et si nécessaire, ils peuvent être interchangés (la soi-disant plasticité des fonctions corticales). De plus, à tout moment, les structures corticales (neurones, champs, régions) peuvent former des complexes agissant de manière coordonnée, dont la composition change en fonction de stimuli spécifiques et non spécifiques qui déterminent la distribution de l'inhibition (voir Inhibition) et de l'excitation (voir Excitation) dans le cortex.... Enfin, il existe une relation étroite entre l'état fonctionnel des zones corticales et l'activité des structures sous-corticales. Les territoires du cortex diffèrent fortement dans leurs fonctions. La majeure partie de l'ancien cortex fait partie du système d'analyse olfactive. Le cortex ancien et interstitiel, étant étroitement lié à l'ancienne croûte à la fois par les systèmes de communication et par l'évolution, n'est pas directement lié au sens de l'odorat. Ils font partie du système en charge de la régulation des réactions autonomes et des états émotionnels du corps (voir. Formation réticulaire, système limbique). Le nouveau cortex est un ensemble de liens finaux de divers systèmes de perception (sensoriels) (extrémités corticales des analyseurs).

Il est d'usage de distinguer les champs de projection, ou champs primaires, et secondaires, ainsi que les champs tertiaires, ou zones associatives dans la zone de l'un ou l'autre analyseur. Les champs primaires reçoivent des informations par l'intermédiaire du plus petit nombre de commutations dans le sous-cortex (dans la butte optique, ou thalamus, diencéphale). Dans ces champs, la surface des récepteurs périphériques est en quelque sorte projetée (Fig. 4). À la lumière des données modernes, les zones de projection ne peuvent pas être considérées comme des dispositifs qui perçoivent des stimuli «point à point». Dans ces zones, la perception de certains paramètres des objets se produit, c'est-à-dire que des images sont créées (intégrées), car ces parties du cerveau répondent à certains changements d'objets, à leur forme, leur orientation, leur vitesse de mouvement, etc..

De plus, la localisation des fonctions dans les zones primaires est dupliquée à plusieurs reprises par un mécanisme rappelant l'holographie (voir Holographie), lorsque chaque plus petite partie du dispositif mémoire contient des informations sur l'ensemble de l'objet. Par conséquent, la préservation d'une petite zone du champ sensoriel primaire est suffisante pour que la capacité de perception soit presque complètement préservée. Les champs secondaires reçoivent des projections des organes sensoriels via des commutations supplémentaires dans le sous-cortex, ce qui permet une analyse plus complexe d'une image particulière. Enfin, les champs tertiaires, ou zones associatives, reçoivent des informations de noyaux sous-corticaux non spécifiques, dans lesquels sont résumées les informations de plusieurs organes sensoriels, ce qui permet d'analyser et d'intégrer un objet particulier sous une forme encore plus abstraite et généralisée. Ces zones sont également appelées zones de chevauchement de l'analyseur. Les champs primaires et en partie secondaires sont un substrat possible du premier système de signalisation (voir le premier système de signalisation), et des zones tertiaires (associatives) - le deuxième système de signalisation (voir le deuxième système de signalisation), spécifique à l'homme (I.P. Pavlov). Ces structures interanalyseurs déterminent des formes complexes d'activité cérébrale, y compris les compétences professionnelles (région pariétale inférieure), la réflexion, la planification et la détermination des actions (région frontale) et la parole écrite et orale (sous-région frontale inférieure, régions temporale, temporo-pariétale-occipitale et pariétale inférieure ). Les principaux représentants des zones primaires de la région occipitale sont le champ 17, où la rétine est projetée, dans la zone temporelle - champ 41, où l'organe de Corti est projeté, dans la zone précentrale - champ 4, où les propriocepteurs sont projetés en fonction de l'emplacement des muscles, dans la zone postcentrale - champs 3 et 1 où les exterorécepteurs sont projetés en fonction de leur distribution dans la peau. Les zones secondaires sont représentées par les champs 8 et 6 (analyseur de moteur), 5 et 7 (analyseur de peau), 18 et 19 (analyseur visuel), 22 (analyseur auditif). Les zones tertiaires sont représentées par de vastes zones de la région frontale (champs 9, 10, 45, 44 et 46), pariétal inférieur (champs 40 et 39), temporo-pariétal-occipital (champ 37).

Les structures corticales jouent un rôle primordial dans l'éducation des animaux et des humains. Cependant, la formation de quelques réflexes conditionnés simples (voir. Réflexes conditionnés), principalement à partir des organes internes, peut être fournie par des mécanismes sous-corticaux. Ces réflexes peuvent également se former à des niveaux de développement inférieurs, lorsqu'il n'y a toujours pas de cortex. Les réflexes conditionnés complexes sous-jacents aux actes intégraux de comportement (voir Comportement) nécessitent la préservation des structures corticales et la participation non seulement des zones primaires des extrémités corticales des analyseurs, mais également des zones associatives-tertiaires. Les structures corticales sont également directement liées aux mécanismes de la mémoire (voir Mémoire). La stimulation électrique de certaines zones du cortex (par exemple, temporelle) provoque des schémas de mémoire complexes chez les personnes.

Un trait caractéristique de l'activité du cortex est son activité électrique spontanée, enregistrée sous la forme d'un électroencéphalogramme (EEG). En général, le cortex et ses neurones ont une activité rythmique, qui reflète les processus biochimiques et biophysiques qui s'y déroulent. Cette activité a une amplitude et une fréquence variées (de 1 à 60 Hz) et évolue sous l'influence de divers facteurs..

L'activité rythmique du cortex est irrégulière, cependant, selon la fréquence des potentiels, il est possible d'en distinguer plusieurs types différents (rythmes alpha, bêta, delta et thêta). L'EEG subit des changements caractéristiques dans de nombreuses conditions physiologiques et pathologiques (différentes phases du sommeil (voir sommeil), avec des tumeurs, des crises convulsives, etc.). Le rythme, c'est-à-dire la fréquence et l'amplitude des potentiels bioélectriques (voir Potentiels bioélectriques) du cortex sont fixés par des structures sous-corticales qui synchronisent le travail de groupes de neurones corticaux, ce qui crée les conditions de leurs décharges coordonnées. Ce rythme est associé aux dendrites apicales (apicales) des cellules pyramidales. Les influences provenant des sens se superposent à l'activité rythmique du cortex. Ainsi, un éclair de lumière, un clic ou un contact sur la peau provoque ce qu'on appelle. la réponse primaire, constituée d'une série d'ondes positives (déflexion vers le bas du faisceau d'électrons sur l'écran de l'oscilloscope) et d'une onde négative (déflexion vers le haut du faisceau). Ces ondes reflètent l'activité des structures d'une section donnée du cortex et évoluent dans ses différentes couches..

Phylogenèse et ontogénie du cortex. L'écorce est le produit d'un long développement évolutif, au cours duquel l'écorce ancienne apparaît pour la première fois, liée au développement de l'analyseur olfactif chez le poisson. Avec la libération des animaux de l'eau à la terre, le soi-disant. une partie de l'écorce en forme de cape, complètement séparée du sous-cortex, qui se compose d'écorce ancienne et nouvelle. La formation de ces structures en cours d'adaptation aux conditions complexes et variées de l'existence terrestre est associée (par l'amélioration et l'interaction de divers systèmes de perception et de moteur. Chez les amphibiens, le cortex est représenté par l'ancien et le rudiment de l'ancienne croûte, chez les reptiles, l'ancienne et l'ancienne croûte sont bien développées et le rudiment de la nouvelle croûte apparaît. la nouvelle croûte atteint chez les mammifères, et parmi eux chez les primates (singes et humains), proboscis (éléphants) et cétacés (dauphins, baleines) En raison de la croissance inégale des structures individuelles de la nouvelle croûte, sa surface se plie, se couvre de rainures et de circonvolutions. du cerveau terminal chez les mammifères est inextricablement lié à l'évolution de toutes les parties du système nerveux central.Ce processus s'accompagne d'une croissance intensive de connexions directes et de rétroaction reliant les structures corticales et sous-corticales.C'est-à-dire qu'à des stades plus élevés de l'évolution, les fonctions des formations sous-corticales commencent à être contrôlées par le cortical. structures. Ce phénomène est appelé corticolisation des fonctions. À la suite de la corticolisation, le tronc cérébral forme un seul complexe avec les structures corticales et les dommages au cortex aux stades supérieurs de l'évolution entraînent une perturbation des fonctions vitales du corps. Les zones associatives subissent les plus grands changements et augmentations dans le processus d'évolution du néocortex, tandis que les champs sensoriels primaires diminuent en magnitude relative. La prolifération du nouveau cortex conduit au déplacement de l'ancien et de l'ancien vers la surface inférieure et moyenne du cerveau.

La plaque corticale apparaît dans le processus de développement intra-utérin d'une personne relativement tôt - au 2ème mois. Tout d'abord, les couches inférieures de la croûte sont distinguées (VI-VII), puis les couches supérieures (V, IV, III et II; voir Fig.1). À 6 mois, l'embryon possède déjà tous les champs cytoarchitectoniques du cortex caractéristiques d'un adulte. Après la naissance, trois stades critiques peuvent être distingués dans la croissance du cortex: à 2 à 3 mois de vie, à 2,5 à 3 ans et à 7 ans. Au dernier terme, la cytoarchitectonique du cortex est complètement formée, bien que les corps des neurones continuent de croître jusqu'à 18 ans. Les zones corticales des analyseurs achèvent leur développement plus tôt, et le degré de leur élargissement est inférieur à celui des zones secondaire et tertiaire. Il existe une grande variété dans le moment de la maturation des structures corticales chez différents individus, ce qui coïncide avec la diversité du moment de la maturation des caractéristiques fonctionnelles du cortex. Ainsi, le développement individuel (ontogénie) et historique (phylogenèse) du cortex est caractérisé par des modèles similaires.

Litt.: Orbeli LA, Questions de l'activité nerveuse supérieure, M. - L., 1949; Cytoarchitectonique du cortex cérébral humain. Sam. Art., M., 1949; Filimonov IN, Anatomie comparée du cortex cérébral de mammifères, M., 1949; Pavlov I.P., Vingt ans d'expérience de l'étude objective de l'activité nerveuse supérieure des animaux, Poln. collection cit., 2e éd., vol. 3, livre. 1-2, M., 1951; M. Brazier, Activité électrique du système nerveux, trans. de l'anglais., M., 1955; Sepp EK, Histoire du développement du système nerveux des vertébrés, 2e éd., M., 1959; Luria AR, Fonctions corticales supérieures d'une personne et leurs perturbations dans les lésions cérébrales locales, M., 1962; Voronin L. G., Un cours de conférences sur la physiologie de l'activité nerveuse supérieure, M., 1965; Polyakov GI, Sur les principes de l'organisation neurale du cerveau, M., 1965; Régulation corticale de l'activité des formations sous-corticales du cerveau. Sam. Art., Tb., 1968; Anokhin P.K., Biologie et neurophysiologie d'un réflexe conditionné, M., 1968; Beritov I.S., Structure et fonctions du cortex cérébral, M., 1969.

Figure: 1. Schéma de la structure du cortex cérébral humain: I - couche zonale, II - couche granulaire externe, III - couche pyramidale, IV - couche granulaire interne, V - couche ganglionnaire, VI - une couche de cellules triangulaires, VII - une couche de cellules fusiformes. A - structure neurale, B - cytoarchitectonique, C - structure des fibres.

Figure: 3. Carte des champs cytoarchitectoniques du cortex cérébral humain: A - la surface externe de l'hémisphère, B - la surface interne de l'hémisphère. Les champs cytoarchitectoniques du cortex sont indiqués par des nombres et des nuances différentes..

Figure: 4. Représentation des fonctions corporelles sensibles dans le gyrus central postérieur (A) et des fonctions motrices dans le gyrus central antérieur (B). A: 1 - organes génitaux; 2 - doigts; 3 - pied; 4 - jambe inférieure; 5 - cuisse; 6 - torse; 7 - cou; 8 - tête; 9 - épaule; 10 - main; 11 - coude; 12 - avant-bras; 13 - poignet; 14 - brosse; 15 - petit doigt; 16 - annulaire; 17 - majeur; 18 - index; 19 - pouce; 20 - œil; 21 - nez; 22 - visage; 23 - lèvre supérieure; 24 - lèvres; 25 - lèvre inférieure; 26 - dents, gencives et mâchoire; 27 - langue; 28 - pharynx; 29 - organes internes. B: 1 - doigts; 2 - cheville; 3 - genou; 4 - cuisse; 5 - torse; 6 - épaule; 7 - coude; 8 - poignet; 9 - pinceau; 10 - petit doigt; 11 - annulaire; 12 - majeur; 13 - index; 14 - pouce; 15 - cou; 16 - sourcil; 17 - paupière et globe oculaire; 18 - visage; 19 - lèvres; 20 - mâchoire; 21 - langue; 22 - avaler. Les dimensions des parties du corps représentées sur la figure correspondent à la représentation des fonctions motrices et sensorielles du corps dans les gyri central antérieur et postérieur du cortex..

Figure: 2. Structure microscopique électronique de la cellule pyramidale du cortex cérébral du rat blanc: 1 - noyau; 2 - nucléole; 3 - tubules du réticulum endoplasmique; 4 - Complexe de Golgi; 5 - synapses; 6 - mitochondries.

Les couches du cortex cérébral

L'épaisseur du cortex cérébral (du grec pallium - manteau) varie de 2 à 4 mm, sa partie la plus mince se trouve dans le cortex visuel primaire et la plus épaisse - dans la zone motrice primaire. Plus de la moitié de la surface totale du cortex est cachée par les parois des sillons. Le cerveau contient environ 86 milliards de neurones (le cortex cérébral ne contient que 19% du nombre total, mais représente 81% de la masse cérébrale), un nombre similaire de cellules gliales et un réseau capillaire étendu.

Au microscope, le cortex a une apparence en bandes, ou lamellaire, reflétant la distribution de ses cellules et fibres nerveuses, ainsi que l'organisation en éventail des éléments cellulaires. La cytoarchitectonique générale (schéma de structure basé sur le type de cellule; schéma de structure en fonction de la distribution des fibres myélinisées est appelé myéloarchitectonique) varie fortement d'une zone à l'autre, ce qui permet de faire une «carte» du cortex avec des dizaines de zones histologiquement différentes. Un grand succès a été obtenu dans la corrélation de ces zones avec des fonctions spécifiques. Bien que cela ait une valeur théorique, cette division est plutôt simpliste, car souvent seules les fonctions clés de systèmes fonctionnels plus larges interagissant avec d'autres parties du cerveau sont prises en compte..

a) Structure lamellaire. La distribution lamellaire des neurones est typique pour toutes les parties du cortex. Phylogénétiquement, les «anciennes divisions», y compris l'ancien cortex (cortex olfactif) et l'ancien cortex (formation hippocampique et noyau denté; impliqués dans les processus de mémoire) sont formés par trois plaques cellulaires. Cependant, dans le nouveau cortex (néocortex ou isocortex, dont le nom indique une neurogenèse unifiée du cortex, qui s'est terminée par la formation d'une structure à six couches), qui constitue les 90% restants (la partie écrasante du cortex cérébral), une transition vers une structure à six couches se produit..

Structure à six couches de l'isocortex du cortex cérébral.
(A) cortex somatosensoriel. (B) Cortex moteur primaire, les plaques corticales sont numérotées de I à VI.

Plaques cellulaires du néocortex (néocortex):

I.La couche moléculaire est formée par les extrémités des dendrites apicales des cellules pyramidales et les branches les plus distales des axones s'étendant vers le cortex à partir des noyaux intralaminaires du thalamus.

II. La couche granulaire externe est formée de petites cellules pyramidales et étoilées.

III. La couche pyramidale externe est constituée de cellules pyramidales moyennes et de cellules étoilées.

IV. La couche granulaire interne est formée de cellules étoilées, qui sont approchées par des fibres ascendantes à partir de noyaux thalamiques relais. Les cellules étoilées (granulaires) sont particulièrement abondantes dans le cortex somatosensoriel primaire, le cortex visuel primaire et le cortex auditif primaire; les fibres sensorielles afférentes leur conviennent. Ces divisions sont appelées cortex granulaire. Au contraire, le cortex moteur primaire - l'endroit où commencent les voies cortico-spinale et cortico-bulbaire, a un nombre relativement petit de cellules granulaires dans la couche IV et un grand nombre de cellules pyramidales dans les couches III et V, qui lubrifient (chevauchent) les couches individuelles. Cette zone est appelée cortex agranulaire..

V.La couche pyramidale interne est formée de grandes cellules pyramidales dont les fibres sont dirigées vers le striatum, le tronc cérébral et la moelle épinière.

Vi. La couche de cellules fusiformes est formée de cellules pyramidales modifiées dont les fibres sont dirigées vers le thalamus.

b) Structure en colonnes. En plus de l'organisation lamellaire bien discernable du cortex cérébral, on peut également observer une organisation radiante, ou «colonnaire», des structures cellulaires. La structure colonnaire du néocortex est devenue la base de l'étude du fonctionnement de groupes de neurones dans le cortex somatosensoriel des animaux. De tels groupes de cellules disposés radialement sont susceptibles de représenter des zones séparées avec les mêmes propriétés physiologiques et de former la base structurelle pour la création de fonctions plus complexes. Les groupes de colonnes peuvent former des modules impliqués dans le traitement de diverses modalités et fonctions sensorielles.

Il a été constaté que les colonnes dans différentes parties du cortex ont des structures différentes en raison de la variabilité de nombreuses propriétés, y compris la structure et le nombre de cellules, l'ontogenèse, les connexions synaptiques et les marqueurs moléculaires. Tout cela affecte diverses caractéristiques fonctionnelles et réponses à l'excitation. En tant que principe d'organisation, un tel concept de structure colonnaire est d'une certaine utilité, mais il est plus pratique de considérer le cortex comme une combinaison de types de structure horizontaux (lamellaires) et verticaux (rayonnants). Malgré le fait que les colonnes ne représentent pas de telles formations séparées avec des limites claires, ce concept reflète plus précisément la structure de la croûte, ainsi que la fonctionnalité observée expérimentalement, le «gain de place» et la plasticité de l'écorce..

L'interaction entre les groupes de colonnes permet des activités, des comportements ou des tâches cognitives plus complexes.

Le «schéma» sous-jacent à l'organisation du cortex conduit au fait que chacune des colonnes devient modalement (fonctionnellement) spécifique après que l'information est «traitée» par des éléments individuels. Cependant, la réponse finale des neurones de projection de colonne peut varier considérablement, en fonction de leur degré de déclenchement et des informations appropriées à chaque neurone. Par exemple, une colonne peut répondre au mouvement d'une articulation particulière, mais pas à l'irritation de la peau au-dessus d'elle; cependant, lorsque les conditions changent, leur réaction peut également changer.

Voies ascendantes / descendantes. Les flèches indiquent la direction de l'impulsion. Les signes +/- indiquent l'excitation / la décélération.
La cellule pyramidale 1 est excitée par la cellule granulaire épineuse; il excite la cellule 2 dans sa colonne de cellules; la cellule 3 dans une colonne adjacente est inhibée par une cellule granulaire lisse.

c) Types de cellules. Morphologiquement, les neurones corticaux sont divisés en deux grands groupes. La plupart (60-85%) sont des neurones pyramidaux (en raison de leur forme) - les seuls dont les fibres quittent le cortex (et auxquels la plupart des fibres s'adaptent), ce qui explique leur nom alternatif - neurones à projection corticale; leurs fibres sont glutamatergiques excitatrices. Les 15 à 40% restants des neurones comprennent des neurones non pyramidaux ou intercalés; malgré le fait que leurs interconnexions ne dépassent pas le cortex, elles régulent et influencent significativement son activité; leur type est principalement inhibiteur GABAergique.

Au sein de chaque groupe, de nombreux sous-groupes peuvent être distingués en fonction de la morphologie, des relations, des propriétés électrophysiologiques, du type de développement, des caractéristiques physiologiques, des marqueurs moléculaires, etc. (Des exemples des principaux types de cellules morphologiques et fonctionnelles sont les cellules pyramidales, les cellules granulaires épineuses (cellules pyramidales modifiées) et un groupe d'interneurones inhibiteurs non pyramidaux.)

• Les cellules pyramidales ont une forme pyramidale avec l'apex dirigé vers la surface. La taille des cellules est de 20 à 30 nm de hauteur dans les couches II et III et plus de deux fois plus grande dans la couche V. Les plus grandes cellules pyramidales de Betz géantes sont situées dans le cortex moteur. Une seule dendrite apicale de chaque cellule pyramidale atteint la couche I, se terminant par un faisceau de dendrites. Plusieurs branches dendritiques basales s'étendent des "coins" basaux de la cellule et se déploient vers les couches correspondantes. Les branches dendritiques apicales et basales se ramifient librement et sont couvertes d'épines dendritiques. La plupart des cellules pyramidales sont situées dans les couches II-III et V-VI. Les axones partant de la base des cellules dégagent plusieurs branches de retour avant d'entrer dans la substance blanche sous-jacente, leur fonction est d'exciter les cellules pyramidales voisines.

• Cellules granulaires épineuses - l'une des variantes des cellules pyramidales atypiques qui se trouvent dans la couche IV et sont les plus nombreuses dans le cortex sensoriel primaire. Leurs dendrites épineuses ne s'étendent pas au-delà de la couche IV et les axones peuvent monter ou descendre, formant des contacts synaptiques glutamatergiques excitateurs avec les cellules pyramidales. La plupart des fibres des voies thalamiques ascendantes vers la couche IV passent à elles avec une propagation radiale supplémentaire.

Le neurotransmetteur des interneurones inhibiteurs non pyramidaux de structure et de classification différentes est le GABA. [La classification complexe des neurones dans le néocortex est en constante évolution. Des cellules stellaires lisses (granulaires) peuvent être trouvées dans toutes les couches du cortex; leurs dendrites se déploient dans toutes les directions et leurs axones forment des ramifications dendritiques locales, c'est pourquoi ils sont parfois appelés neurones du plexus locaux. Malgré leurs caractéristiques morphologiques uniques, les cellules neuroglyiformes, candélabres et paniers sont considérées comme des types spécialisés de cellules granulaires. Notre conseil: si vous rencontrez les termes cellule "granulaire" ou "cellule étoilée lisse", ils doivent être traités comme des interneurones pour faciliter la lecture et la compréhension.]

Pour l'organisation, ils peuvent être divisés en trois grandes familles en fonction des biomarqueurs exprimés par ces interneurones: parvalbumine, somatostatine et sérotonine (5-hydroxytryptamine, 5HT) récepteur 3a (5HT3aR).

• Les interneurones exprimant la parvalbumine n'ont pas de bosses dendritiques. Ils sont abordés par des fibres excitatrices du thalamus et du cortex, et des fibres inhibitrices d'autres interneurones du même type. On pense qu'ils jouent un rôle dans la stabilisation de l'activité des réseaux neuronaux corticaux. Comme dans le cortex cérébelleux, ces neurones ont un effet de focalisation sur le cortex cérébral, inhibant les colonnes de cellules faiblement excitées. Les cellules candélabres (ainsi nommées en raison des groupes de type candélabre des terminaisons synaptiques axoaxonales) sont les plus nombreuses dans la couche II, forment des contacts avec le segment initial de l'axone de la cellule pyramidale et jouent un rôle clé dans les interactions cortico-corticales.

Les cellules du panier se trouvent principalement dans les couches II et V, et elles tirent leur nom du fait que leurs axones forment des «paniers» péricellulaires autour des corps des cellules pyramidales, des parties distales de leurs dendrites et des axones d'autres cellules du panier.

• Neurones intercalaires exprimant la somatostatine. Un exemple est les cellules de Martinotti situées dans les plaques V et VI, dont les axones sont dirigés vers la plaque I.Recevant des signaux de cellules pyramidales, elles sont capables de limiter leur excitation périphérique et de combiner des informations non sensorielles, régulant ainsi le traitement du signal dans les dendrites de leurs cellules pyramidales en en fonction des circonstances extérieures.

• Interneurones exprimant 5HT3a - un groupe hétérogène auquel appartiennent la plupart des interneurones des couches corticales superficielles. Recevant des informations des neurones corticaux et thalamiques, ils peuvent participer aux processus d'apprentissage en influençant les circuits neuronaux corticaux. Les cellules neuroglyiformes (cellules de toile d'araignée) - l'un des principaux types d'interneurones des couches II et III - les dendrites divergent en forme d'éventail, possédant la propriété unique de former des synapses entre elles et avec d'autres types d'interneurones; ce fait indique leur rôle le plus important dans la synchronisation des circuits neuronaux corticaux. Un autre groupe morphologiquement hétérogène d'interneurones, en plus du GABA, exprime un polypeptide intestinal vasoactif; d'autres types d'interneurones de ce groupe expriment également la cholécystokinine et d'autres récepteurs peptidiques.

Trois types morphologiques de neurones inhibiteurs GABAergiques:
A. Cellule axodendritique qui forme une synapse avec la section apicale du neurone pyramidal.
Cellule de panier formant des synapses axoaxonales avec des cellules pyramidales.
B. Une cellule de candélabre formant des synapses axoaxonales (*) avec les segments axonaux initiaux des deux cellules pyramidales montrées ici et avec les segments initiaux de quatre autres cellules non représentés..
(Basé sur DeFelipe, 1999, avec la permission de l'auteur.)

d) Fibres afférentes. Les fibres ascendantes vers n'importe quelle partie du cortex peuvent avoir quatre sources différentes (principalement corticales) et se terminer par des parties différentes.

1. Fibres associatives longues et courtes issues de petites et moyennes cellules pyramidales des couches II et III d'autres zones corticales du même hémisphère.

2. Les fibres commissurales des cellules pyramidales médianes des couches II et III traversent le corps calleux à partir de zones similaires ou topographiquement identiques de l'hémisphère opposé..

3. Les fibres thalamiques corticales du noyau spécifique ou associatif correspondant (par exemple, les fibres du noyau thalamique postérieur ventral au cortex somatosensoriel) et du noyau thalamique dorsomédial au cortex préfrontal (préfrontal) (décrit ci-dessous) se terminent par la lame IV. Les fibres thalamo-corticales non spécifiques des noyaux intra-lamellaires se terminent dans toutes les plaques.

4. Fibres cholinergiques et aminergiques des noyaux basaux, de l'hypothalamus et du tronc cérébral. Ces fibres sont marquées en vert sur la figure ci-dessous. Malgré le fait qu'ils sont répartis dans tout le cortex, leur excitation ne s'accompagne pas d'une réaction généralisée ou non spécifique. La spécificité anatomique des fibres (corticales, lamellaires et cellulaires) détermine l'excitation ou l'inhibition de certains groupes de neurones seulement. Leurs noyaux et neurotransmetteurs:
• noyau basal de Meinert (noyaux basaux du cerveau), acétylcholine;
• noyau sérotus-mastoïde (hypothalamus postérieur), histamine;
• substantia nigra, couche compacte (tectum ventral du mésencéphale), dopamine;
• noyaux de suture (mésencéphale et pont rostral), sérotonine;
• tache bleue (section rostrale du pont), norépinéphrine. Ces cinq groupes de neurones revêtent une importance particulière en psychiatrie et sont discutés en détail dans un article séparé sur le site.

e) Fibres efférentes. Les seules fibres efférentes sortant du cortex cérébral sont représentées par des axones excitateurs de cellules pyramidales. Une partie des axones des cellules pyramidales se connecte avec des fibres associatives longues et courtes, l'autre forme des voies commissurales ou de projection. Les voies associatives et commissurales constituent un grand volume de substance blanche des hémisphères cérébraux.

• Des exemples de voies associatives courtes (passant entre des zones adjacentes du cortex dans le cadre de la matière blanche de surface sous forme de fibres U) sont des voies se dirigeant vers le cortex moteur depuis le cortex sensoriel et le dos. Des exemples de longues voies associatives sont les fibres entre le cortex préfrontal (qui se trouve en avant du cortex moteur) et les zones sensorielles associatives. La source de ces fibres est constituée de cellules pyramidales situées principalement dans les couches II et III.

• Les fibres commissurales du cerveau sont représentées exclusivement par des axones de cellules pyramidales passant à travers le corps calleux, des adhérences antérieures et postérieures (et d'autres petites adhérences) à des zones similaires de l'hémisphère opposé (par exemple, les fibres de la zone corticale primaire sont dirigées vers la zone associative correspondante de l'autre hémisphère), ainsi que vers zones inappropriées [il n'y a pas de telles connexions commissurales entre le cortex visuel primaire, le cortex primaire somatosensoriel et moteur, qui innervent le membre supérieur distal]. Les fibres partent de cellules pyramidales, situées principalement dans les couches II et III.

• La majeure partie des fibres de projection du cortex sensoriel et moteur primaire va aux noyaux gris centraux. Les fibres de toutes les parties du cortex sont envoyées au thalamus. Les autres voies principales comprennent le pont cortical (vers les noyaux ipsilatéraux du pont), le cortico-nucléaire (vers les noyaux moteurs et sensoriels des nerfs crâniens du pont et de la moelle allongée du côté opposé) et cortico-spinal. La source de ces fibres sont des cellules pyramidales situées principalement dans les couches V et VI (donnant principalement des fibres à des noyaux relais spécifiques du thalamus).

Editeur: Iskander Milevski. Date de publication: 22.11.2018

La structure et la fonction du cortex cérébral

Le cortex cérébral est une structure cérébrale à plusieurs niveaux chez l'homme et chez de nombreux mammifères, constituée de matière grise et située dans l'espace périphérique des hémisphères (la matière grise du cortex les recouvre). La structure contrôle des fonctions et processus importants dans le cerveau et d'autres organes internes.

Les hémisphères (hémisphères) du cerveau dans le crâne occupent environ 4/5 de tout l'espace. Leur composant est la substance blanche, qui comprend de longs axones de myéline des cellules nerveuses. À l'extérieur, les hémisphères sont recouverts du cortex cérébral, qui se compose également de neurones, ainsi que de cellules gliales et de fibres sans myéline.

Il est habituel de diviser la surface des hémisphères en plusieurs zones, dont chacune est responsable de l'exécution de certaines fonctions dans le corps (pour la plupart, il s'agit d'activités et de réactions réflexes et instinctives).

Il existe un tel concept - "croûte ancienne". Il s'agit de l'évolution la plus ancienne de la structure du manteau du télencéphale des hémisphères cérébraux chez tous les mammifères. Ils distinguent également la «nouvelle écorce», qui n'est soulignée que chez les mammifères inférieurs, et chez l'homme elle forme une grande partie du cortex cérébral (il y a aussi une «vieille écorce», qui est plus récente que «l'ancienne», mais plus ancienne que la «nouvelle»).

Fonctions du cortex

Le cortex cérébral humain est responsable du contrôle de nombreuses fonctions utilisées dans divers aspects de la vie du corps humain. Son épaisseur est d'environ 3-4 mm et son volume est assez impressionnant en raison de la présence de canaux se connectant au système nerveux central. Comment la perception, le traitement de l'information, la prise de décision à l'aide de cellules nerveuses avec des processus se produisent à travers le réseau électrique.

À l'intérieur du cortex cérébral, divers signaux électriques sont générés (dont le type dépend de l'état actuel de la personne). L'activité de ces signaux électriques dépend du bien-être de la personne. Techniquement, les signaux électriques de ce type sont décrits à l'aide d'indicateurs de fréquence et d'amplitude. Un grand nombre de connexions et de neurones sont localisés à des endroits responsables des processus les plus complexes. Dans le même temps, le cortex cérébral continue de se développer activement tout au long de la vie d'une personne (au moins jusqu'au moment où son intellect se développe).

Lors du traitement des informations entrant dans le cerveau, des réactions se forment dans le cortex (mental, comportemental, physiologique, etc.).

Les fonctions les plus importantes du cortex cérébral sont:

  • L'interaction des organes et systèmes internes avec l'environnement, ainsi qu'entre eux, le déroulement correct des processus métaboliques à l'intérieur du corps.
  • Réception et traitement de haute qualité des informations reçues de l'extérieur, prise de conscience des informations reçues grâce au flux des processus de réflexion. Une grande sensibilité à toute information reçue est obtenue en raison du grand nombre de cellules nerveuses avec des processus.
  • Prise en charge de l'interconnexion continue entre divers organes, tissus, structures et systèmes du corps.
  • Formation et travail correct de la conscience humaine, flux de pensée créative et intellectuelle.
  • Exercer un contrôle sur l'activité du centre de la parole et les processus associés à diverses situations mentales et émotionnelles.
  • Interaction avec la moelle épinière et d'autres systèmes et organes du corps humain.

Le cortex cérébral dans sa structure a les sections antérieures (frontales) des hémisphères, qui sont actuellement les moins étudiées par la science moderne. Ces zones sont connues pour être pratiquement insensibles aux influences extérieures. Par exemple, si ces services sont influencés par des impulsions électriques externes, ils ne donneront aucune réaction..

Certains scientifiques sont convaincus que les parties avant des hémisphères cérébraux sont responsables de la conscience de soi d'une personne, de ses traits de caractère spécifiques. C'est un fait connu que les personnes dont les parties avant sont affectées à un degré ou à un autre éprouvent certaines difficultés de socialisation, elles ne font pratiquement pas attention à leur apparence, elles ne sont pas intéressées par l'activité professionnelle, elles ne sont pas intéressées par l'opinion des autres.

Du point de vue physiologique, l'importance de chaque section des hémisphères cérébraux est difficile à surestimer. Même ceux qui n'ont pas été complètement étudiés pour le moment.

Les couches du cortex cérébral

Le cortex cérébral est formé de plusieurs couches, dont chacune a une structure unique et est responsable de l'exécution de fonctions spécifiques. Ils interagissent tous les uns avec les autres, effectuant un travail commun. Il est d'usage de distinguer plusieurs couches principales de l'écorce:

  • Moléculaire. Dans cette couche, un grand nombre de formations dendritiques se forment, qui sont entrelacées de manière chaotique. Les neurites sont orientés parallèlement les uns aux autres et forment une couche intermédiaire de fibres. Il y a relativement peu de cellules nerveuses ici. On pense que la fonction principale de cette couche est la perception associative..
  • Externe. De nombreuses cellules nerveuses avec des processus sont concentrées ici. Les neurones varient en forme. Les fonctions exactes de cette couche sont encore inconnues..
  • Pyramidale externe. Il contient de nombreuses cellules nerveuses dont les processus varient en taille. Les neurones sont principalement de forme conique. Dendrite est grande.
  • Intérieur granuleux. Il comprend un petit nombre de petits neurones situés à une certaine distance. Il existe des structures groupées fibreuses entre les cellules nerveuses.
  • Pyramidale interne. Les cellules nerveuses avec des processus qui y pénètrent sont de grande et moyenne taille. Le sommet des dendrites peut être en contact avec la couche moléculaire.
  • Couverture. Comprend des cellules nerveuses en forme de fuseau. Pour les neurones de cette structure, il est caractéristique que la partie inférieure des cellules nerveuses avec des processus atteigne la substance blanche.

Le cortex cérébral comprend diverses couches, qui diffèrent par la forme, l'emplacement et la composante fonctionnelle de leurs éléments. Les couches contiennent des neurones des espèces pyramidales, fusiformes, stellaires et ramifiées. Ensemble, ils créent plus de cinquante champs. Malgré le fait que les champs n'ont pas de limites clairement définies, leur interaction les uns avec les autres permet de réguler un grand nombre de processus associés à la réception et au traitement des impulsions (c'est-à-dire des informations entrantes), créant une réponse à l'influence des stimuli.

La structure du cortex est extrêmement complexe et n'est pas entièrement comprise, de sorte que les scientifiques ne peuvent pas dire exactement comment certains éléments du cerveau fonctionnent..

Le niveau des capacités intellectuelles d'un enfant est lié à la taille du cerveau et à la qualité de la circulation sanguine dans les structures cérébrales. De nombreux enfants qui ont eu des blessures latentes à la naissance dans la colonne vertébrale ont un cortex cérébral nettement plus petit que leurs pairs en bonne santé.

Cortex préfrontal

Une grande section du cortex cérébral, qui se présente sous la forme des sections antérieures des lobes frontaux. Avec son aide, le contrôle, la gestion, la concentration de toutes les actions qu'une personne commet est effectuée. Ce département nous permet de bien gérer notre temps. Le célèbre psychiatre T. Goltieri a décrit ce site comme un outil avec lequel les gens se fixent des objectifs et élaborent des plans. Il était convaincu qu'un cortex préfrontal fonctionnant correctement et bien développé est le facteur le plus important de l'efficacité personnelle..

Les principales fonctions du cortex préfrontal sont également communément appelées:

  • Concentration de l'attention, se concentrant sur l'obtention uniquement des informations dont une personne a besoin, ignorant les pensées et les sentiments de tiers.
  • La possibilité de «redémarrer» l'esprit, en le dirigeant vers le bon canal de réflexion.
  • Persévérance dans le processus d'exécution de certaines tâches, en s'efforçant d'obtenir le résultat attendu, malgré les circonstances émergentes.
  • Analyse de la situation actuelle.
  • Pensée critique, vous permettant de créer un ensemble d'actions pour rechercher des données vérifiées et fiables (vérifier les informations reçues avant de les utiliser).
  • Planification, élaboration de certaines mesures et actions pour atteindre les objectifs fixés.
  • Prédire les événements.

La capacité de ce département à contrôler les émotions humaines est notée séparément. Ici, les processus se produisant dans le système limbique sont perçus et traduits en émotions et sentiments spécifiques (joie, amour, désir, chagrin, haine, etc.).

Domaines

Différentes fonctions sont attribuées à différentes structures du cortex cérébral. Il n'y a toujours pas de consensus sur cette question. La communauté médicale internationale conclut actuellement que le cortex peut être divisé en plusieurs grandes zones, y compris les champs corticaux. Par conséquent, compte tenu des fonctions de ces zones, il est d'usage de distinguer trois départements principaux.

Zone responsable du traitement des impulsions

Les impulsions entrant par les récepteurs des centres tactiles, olfactifs et visuels vont exactement dans cette zone. Presque tous les réflexes associés à la motricité sont fournis par les neurones pyramidaux.

Il existe également un service chargé de recevoir les impulsions et les informations du système musculaire, qui interagit activement avec les différentes couches du cortex. Il reçoit et traite toutes les impulsions qui viennent des muscles.

Si pour une raison quelconque le cortex de la tête est endommagé dans cette zone, la personne aura des problèmes avec le fonctionnement du système sensoriel, des problèmes de motricité et le travail d'autres systèmes associés aux centres sensoriels. Extérieurement, ces violations se manifesteront sous la forme de mouvements involontaires constants, de convulsions (de gravité variable), de paralysie partielle ou complète (dans les cas graves).

Zone sensorielle

Cette zone est responsable du traitement des signaux électriques vers le cerveau. Plusieurs départements sont situés ici à la fois, ce qui garantit la sensibilité du cerveau humain aux impulsions provenant d'autres organes et systèmes..

  • Occipital (traite les impulsions du centre visuel).
  • Temporel (effectue le traitement des informations provenant du centre de parole et d'audition).
  • Hippocampe (analyse les impulsions du centre olfactif).
  • Pariétal (traite les données des papilles gustatives).

Dans le domaine de la perception sensorielle, il existe des départements qui reçoivent et traitent également les signaux tactiles. Plus il y a de connexions neuronales dans chaque département, plus sa capacité sensorielle à recevoir et à traiter des informations sera élevée.

Les sections ci-dessus occupent environ 20-25% de tout le cortex cérébral. Si la zone de perception sensorielle est en quelque sorte endommagée, la personne peut avoir des problèmes d'audition, de vision, d'odorat et de sensation de toucher. Les impulsions reçues n'atteindront pas ou seront traitées de manière incorrecte.

Les violations de la zone sensorielle ne conduiront pas toujours à la perte d'un sentiment. Par exemple, si le centre auditif est endommagé, cela ne conduira pas toujours à une surdité complète. Cependant, une personne aura presque certainement certaines difficultés avec la perception correcte des informations sonores reçues..

Zone associative

La structure du cortex cérébral contient également une zone associative, qui assure le contact entre les signaux des neurones de la zone sensorielle et le centre moteur, et donne également la rétroaction nécessaire à ces centres. La zone associative forme des réflexes comportementaux, participe aux processus de leur mise en œuvre effective. Occupe une partie importante (relativement) du cortex cérébral, couvrant les sections incluses à la fois dans les parties frontale et postérieure des hémisphères cérébraux (occipital, pariétal, temporal).

Le cerveau humain est conçu de telle manière qu'en termes de perception associative, les parties postérieures des hémisphères cérébraux sont particulièrement bien développées (le développement se fait tout au long de la vie). Ils exercent un contrôle sur la parole (compréhension et reproduction).

Si les sections antérieures ou postérieures de la zone associative sont endommagées, cela peut entraîner certains problèmes. Par exemple, en cas de défaite des départements ci-dessus, une personne perdra la capacité d'analyser avec compétence les informations reçues, ne pourra pas faire les prédictions les plus simples pour l'avenir, partir des faits dans les processus de réflexion, utiliser l'expérience acquise précédemment, déposée en mémoire. Il peut également y avoir des problèmes d'orientation dans l'espace, de pensée abstraite..

Le cortex cérébral agit comme un intégrateur supérieur des impulsions, tandis que les émotions sont concentrées dans la zone sous-corticale (hypothalamus et autres parties).

Champs Brodmann

Différentes zones du cortex cérébral sont responsables de certaines fonctions. La différence peut être considérée et déterminée par plusieurs méthodes: neuroimagerie, comparaison de modèles d'activité électrique, étude de la structure cellulaire, etc..

Au début du 20e siècle, K. Brodmann (chercheur allemand sur l'anatomie du cerveau humain) a créé une classification spéciale, divisant le cortex en 51 sections, en basant son travail sur la cytoarchitectonique des cellules nerveuses. Tout au long du XXe siècle, les domaines décrits par Brodman ont été discutés, affinés, renommés, mais ils sont encore utilisés pour décrire le cortex cérébral chez l'homme et les grands mammifères..

De nombreux champs de Brodmann ont été initialement déterminés sur la base de l'organisation des neurones en eux, mais plus tard, leurs limites ont été affinées en fonction de la corrélation avec différentes fonctions du cortex cérébral. Par exemple, les premier, deuxième et troisième champs sont définis comme le cortex somatosensoriel primaire, le quatrième champ est le cortex moteur primaire, le dix-septième champ est le cortex visuel primaire..

Dans le même temps, certains champs de Brodmann (par exemple, la zone 25 du cerveau, ainsi que les champs 12-16, 26, 27, 29-31 et bien d'autres) ne sont pas entièrement compris..

Zone alternative

Une zone bien étudiée du cortex cérébral, qui est aussi communément appelée le centre de la parole. La zone est classiquement divisée en trois grandes sections:

  1. Centre de propulsion de Broca. Forme la capacité de parler d'une personne. Situé dans le gyrus postérieur de la partie antérieure des hémisphères cérébraux. Le centre de Broca et le centre moteur des muscles moteurs de la parole sont des structures différentes. Par exemple, si le centre moteur est endommagé d'une manière ou d'une autre, la personne ne perdra pas la capacité de parler, la composante sémantique de son discours ne souffrira pas, cependant, la parole cessera d'être claire et la voix deviendra faiblement modulée (en d'autres termes, la qualité de la prononciation des sons sera perdue). Si le centre de Broca est endommagé, la personne ne pourra pas parler (tout comme un bébé dans les premiers mois de sa vie). Ces troubles sont généralement appelés aphasie motrice..
  2. Centre sensoriel de Wernicke. Situé dans la région temporelle, il est responsable des fonctions de réception et de traitement de la parole orale. Si le centre de Wernicke est endommagé, une aphasie sensorielle se forme - le patient ne pourra pas comprendre le discours qui lui est adressé (et pas seulement d'une autre personne, mais aussi le sien). Ce que le patient dit sera une collection de sons incohérents. S'il y a une défaite simultanée des centres de Wernicke et de Broca (cela se produit généralement avec un accident vasculaire cérébral), alors dans ces cas, le développement de l'aphasie motrice et sensorielle est observé en même temps.
  3. Centre de perception de la parole écrite. Situé dans la partie visuelle du cortex cérébral (champ numéro 18 selon Brodman). S'il s'avère être endommagé, la personne souffre d'agraphie - la perte de la capacité d'écrire.

Épaisseur

Tous les mammifères qui ont une taille de cerveau relativement grande (au sens général, et non en comparaison avec la taille du corps) ont un cortex cérébral suffisamment épais. Par exemple, chez la souris des champs, son épaisseur est d'environ 0,5 mm et chez l'homme d'environ 2,5 mm. Les scientifiques identifient également une certaine dépendance de l'épaisseur de l'écorce au poids de l'animal..

À l'aide d'examens modernes (notamment par IRM), il est possible de mesurer avec précision l'épaisseur du cortex cérébral chez n'importe quel mammifère. De plus, dans différentes zones de la tête, cela variera considérablement. On note que le cortex est beaucoup plus fin dans les zones sensorielles que dans le moteur (moteur).

Des études montrent que l'épaisseur du cortex cérébral dépend fortement du niveau de développement de l'intelligence de la personne. Plus l'individu est intelligent, plus la croûte est épaisse. En outre, un cortex épais est enregistré chez les personnes qui souffrent constamment et pendant longtemps de douleurs migraineuses..

Sillons, circonvolutions, fissures

Parmi les caractéristiques de la structure et des fonctions du cortex cérébral, il est d'usage de distinguer également les fissures, les sillons et les circonvolutions. Ces éléments forment une grande surface du cerveau chez les mammifères et les humains. Si vous regardez le cerveau humain en coupe, vous pouvez voir que plus des 2/3 de la surface sont cachés dans les rainures. Les crevasses et les rainures sont des dépressions dans l'écorce qui ne diffèrent que par la taille:

  • Fente - une grande rainure divisant le cerveau des mammifères en plusieurs parties, en deux hémisphères (fente médiale longitudinale).
  • Sillon - une dépression peu profonde entourant les circonvolutions.

Dans le même temps, de nombreux scientifiques considèrent qu'une telle division en sillons et crevasses est très arbitraire. Ceci est largement dû au fait que, par exemple, la rainure latérale est souvent appelée «fissure latérale», et la rainure centrale, la «fissure centrale».

L'apport sanguin aux parties du cortex cérébral est effectué à l'aide de deux bassins artériels à la fois, qui forment les artères carotides vertébrales et internes.

La zone la plus sensible des hémisphères cérébraux est le gyrus central postérieur, qui est associé à l'innervation de différentes parties du corps.